одну функцию, зависит от функций, осуществляемых другими клетками. В отличие от колоний, все клетки которых теоретически способны осуществлять все функции, у настоящего многоклеточного организма функции запрограммированы в геноме, и, следовательно, клетки не могут его покинуть, потому что клетки одного типа зависят от клеток других типов и в одиночку выжить не могут. Все это держится на половом размножении эукариотов, а оплодотворенная сперматозоидом яйцеклетка становится новым организмом с чертами, унаследованными от обоих родителей.
Иначе говоря, бо́льшая (в сравнении с многоклеточной колонией) степень специфичности многоклеточных организмов является следствием полового размножения. Выше мы уже обсудили разницу между зародышевыми клетками, которыми являются сперматозоиды или яйцеклетки отдельной особи, и соматическими, которыми являются все остальные клетки организма. Идея об отличии зародышевых клеток от соматических и их разделении внутри организма возникла как противоречие одной из основных дарвиновских теорий. Чарльз Дарвин предположил, что наследование потомками от родителей происходит при участии крошечных частиц, называемых «геммулы», или «зародыши», получаемых из клеток каждой части тела. Такие частицы соединяются в репродуктивных органах и смешиваются в ходе полового размножения. Отчасти это предположение возникло вследствие принятия Дарвином теории Жана Батиста Ламарка, согласно которой черты, приобретенные человеком в процессе жизни, могут быть переданы потомкам. Август Вейсман поставил эту идею под сомнение; согласно его собственной концепции, клетки, из которых строится тело на первом этапе жизни, отличаются от тех, что используются позднее для передачи определенных черт потомству в ходе полового размножения. По теории Вейсмана, черты, приобретенные соматическими клетками (такие, как выработанные навыки или мутации), не наследуются, потому что передавать информацию из поколения в поколение способны только зародышевые клетки.
Ни Дарвин, ни Вейсман о существовании ДНК не знали, хотя идея Вейсмана все же оказалась ближе к истине. На самом деле его теории очень популярны и по сей день, хоть и с некоторыми оговорками. Так, например, в ходе одного из недавних исследований было доказано, что употребление наркотиков отцом или длительное воздействие на него стресса может сформировать у отпрысков предрасположенность к зависимостям или тревожным расстройствам. Вероятно, происходит это вследствие изменения генов в клетках сперматозоидов отца. Влияние факторов окружающей среды подобного рода на гены часто называют эпигенетическим влиянием; оно в определенной степени согласуется с теорией Ламарка.
Однако Эрик Нестлер, ведущий специалист в области эпигенетических исследований, считает, что, в отличие от влияния генов, в случае с эпигенетическим наследованием мы не знаем, в какой степени наследуется поведение. Непонятно, сохранится ли оно при смешении генов двух родителей в оплодотворенной яйцеклетке, что с ним будет во время эмболической фазы и, наконец, сможет ли после рождения сформироваться отдельный фактор уязвимости в сети, состоящей из миллиардов нейронов мозга. Нестлер предложил один из возможных сценариев, при котором такой эффект возможен, и назвал его «генетический импринтинг». В рамках этой модели одна копия гена одного из родителей постоянно подавляется, запуская процесс развития специфических факторов уязвимости. Так, например, по мнению Нестлера, «хронический стресс может повысить уровень определенных микроРНК, связанных со сперматозоидами, которые затем влияют на экспрессию генов в оплодотворенной зиготе. Правда, пока неизвестно, как эта измененная экспрессия в одноклеточной зиготе приводит к изменению экспрессии генов в отдельно взятом нейронном контуре мозга» [26].
От обсуждения зародышевых и соматических клеток мы отклонились намеренно. По мнению Мичода, многоклеточные организмы передают способность к выживанию и размножению за счет постоянного разделения труда между продуктивными (зародышевыми) и непродуктивными (соматическими) клетками. Поскольку зародышевые клетки физически отличаются и анатомически отделяются от соматических, репродуктивная функция окончательно и бесповоротно отделяется от других функций организма. При таком разделении труда потребности отдельной особи приносятся в жертву, если польза для всего организма будет существенной. Например, прежде чем возникло половое размножение, каждая клетка обладала способностью к самовоспроизведению, однако передача способности к выживанию и размножению от клетки к организму требовала, чтобы соматические клетки раз и навсегда отказались от своих репродуктивных прав в обмен на взаимозависимость по типу сотрудничества.
Но как именно половое размножение повлияло на отказ клетки от своих потребностей в пользу потребностей всего организма? Николас Баттерфилд подчеркивает, что в результате полового размножения исчезли «паразиты соматических клеток» (ренегаты); при бесполом размножении такое происходит достаточно редко. Более того, при половом размножении вредные соматические гены также исключаются еще до того, как у них появится возможность закрепиться. Отчасти такой результат достигается за счет гибели особей с вредными генетическими мутациями до того, как они сумеют размножиться. Также, поскольку при половом размножении в каждом потомке уникальным образом перетасованы гены двух отдельных организмов и в каждом новом поколении гены снова и снова смешиваются и перетасовываются, влияние вредных генов снижается. Наконец, не будем забывать о том, что до достижения организмом половой зрелости активность у яйцеклетки низкая, поэтому возможность внедрения мутаций свободными радикалами в митохондрию ниже, чем у клеток с высокими энергозатратами (то есть сперматозоидов). В совокупности все эти факторы приводят к тому, что в результате естественного отбора весь организм получает преимущество над отдельными клетками; половое размножение дает возможность появляться на свет новым многоклеточным организмам.
Мичод объясняет, что собой представляет этот процесс. Деление соматических клеток является залогом жизнеспособности (выживания) организма (клетки его тканей в течение нашей жизни обновляются много раз), но не участвует в передаче генов организмом его потомкам. Зародышевые клетки, напротив, вырабатывают гаметы, необходимые для плодовитости (воспроизводства и передачи генов отпрыскам), но на жизнеспособность организма никак не влияют.
Подводя итог, можно сказать, что проблема поддержания клеточного сотрудничества на протяжении всей жизни многоклеточного организма решается посредством двухэтапного отбора. Сначала бутылочное горлышко одноклеточных обеспечивает генетическую однородность организма и сводит к минимуму физиологический конфликт, что, в свою очередь, уменьшает отступничество посредством бездействия и перемещения. Это этап выравнивания способности к выживанию и размножению. Но, кроме того, клетки многоклеточного организма относятся к отдельным тканям с различными функциями, и выживание всего организма, равно как и выживание отдельных клеток, зависит от распределения труда между всеми его тканями. Например, кардиомиоциты сердечной мышцы позволяют сердцу качать кровь. Кровь состоит из специальных клеток; она прокачивается через артерии, которые состоят из другого типа клеток. Кровь переносит кислород к различным тканям, а митохондрии в каждой клетке этих тканей производят из кислорода энергию. Кислород поступает в организм из воздуха; он фильтруется клетками, выстилающими легочную ткань, и используется вместе с глюкозой, которая вырабатывается пищеварительными клетками при расщеплении пищи. Если любую из этих клеток отделить от организма, без поддержки клеток других тканей она погибнет. Если выходит из строя одна система органов, страдают все остальные.
Глава 22
Со жгутиком через
